Σε όλες τις μορφές άσκησης η διαθεσιμότητα και ή κατανάλωση του O2 κατέχει κυρίαρχο ρόλο στη συνέχιση ή στον περιορισμό της άσκησης. Η λήψη οξυγόνου από τις μυϊκές ίνες προκειμένου να χρησιμοποιηθεί για την παρασκευή του ATP που είναι απαραίτητο για τη συστολή των μυών μας, εξαρτάται από 2 πράγματα: 1) Το εξωτερικό σύστημα παράδοσης που φέρνει το οξυγόνο από την ατμόσφαιρα στα εργαζόμενα μυϊκά κύτταρα και 2) τα μιτοχόνδρια που πραγματοποιούν τη διαδικασία της αεροβικής ενεργειακής μεταφοράς. Ποια είναι όμως η μεταβλητή που κυριαρχεί ως ο κύριος περιοριστικός παράγοντας της μέγιστης πρόσληψης οξυγόνου; Το σύστημα παράδοσης ή το σύστημα κατανάλωσης; Αυτό είναι μια κεντρική ερώτηση που έχει δημιουργήσει ιδιαίτερη συζήτηση μεταξύ των εργοφυσιολόγων κατά τη διάρκεια των ετών. Η φυσική ικανότητα αντιπροσωπεύει την συνισταμένη πολλών βιολογικών προσαρμογών, όπως για παράδειγμα οι αναπνευστικές, οι καρδιαγγειακές και οι μυϊκές μεταβολές. Επειδή το σώμα αδυνατεί να αποθηκεύσει οξυγόνο, οι βιολογικές αυτές προσαρμογές είναι απαραίτητες για την μεταφορά και την κατανάλωση του οξυγόνου στους ιστούς. Όσο λιγότερο οξυγόνο μπορεί να μεταφέρει και να καταναλώσει το σώμα μας τόσο μικρότερη είναι η αντοχή μας. Αντίθετα όσο περισσότερο οξυγόνο προσλαμβάνουμε τόσο μεγαλύτερη είναι η αντοχή μας για σωματικό έργο (1). Η VO2 max αποτελεί έναν ακριβή δείκτη εκτίμησης της ικανότητας για πρόσληψη και χρησιμοποίηση οξυγόνου, ο οποίος συμπεριλαμβάνει τη λειτουργική ικανότητα των πνευμόνων και του καρδιαγγειακού συστήματος, καθώς και την περιεκτικότητα των μυών σε μιτοχόνδρια (2). Είναι ο ανώτερος όγκος οξυγόνου που μπορεί να καταναλώσει το ανθρώπινο σώμα σε μέγιστη ένταση άσκησης, όταν αναπνέει αέρα στο επίπεδο της θάλασσας. Μετριέται σε λίτρα το λεπτό ανά κιλό βάρους σώματος (L/min*Kg) ή σε χιλιοστόλιτρα κατά χιλιόγραμμο σωματικού βάρους κατά λεπτό( ml/kg/min). Ορίζεται δε, ως το γινόμενο της καρδιακής παροχής Χ την αρτηριοφλεβική διαφορά οξυγόνου (εξίσωση Fick) (3). Οι καρδιαγγειακοί περιορισμοί που αφορούν τη VO2 max αποτέλεσαν θεμελιώδες ζήτημα κατά τις τελευταίες δεκαετίες. Οι κεντρικοί και περιφερικοί παράγοντες και συγκεκριμένα η συσταλτική ικανότητα της καρδιάς, (4), (5) καθώς και η ικανότητα των μυών να αντλούν οξυγόνο, έχουν χρησιμοποιηθεί από διαφόρους ερευνητές εναλλακτικά με σκοπό να εξηγηθεί ο περιορισμός της μέγιστης αερόβιας ικανότητας (2), (6). H έννοια της μέγιστης πρόσληψης οξυγόνου (VO2 max) ως το σημείο σταθεροποίησης της κατανάλωσης οξυγόνου, πέραν του οποίου κάθε αύξηση στην παραγωγή ισχύος δεν προκαλεί και αύξηση του VO2, έχει τις ρίζες της σε μια θεμελιώδη έρευνα από τους Hill et. al (7).
Η μελέτη αυτή αναγνώριζε την καρδιά ή τους πνεύμονες σαν πιθανούς περιοριστικούς παράγοντες της μεταφοράς του οξυγόνου στους μύες. Η ιδέα ενός μοναδικού παράγοντα, που να περιορίζει την τροφοδοσία οξυγόνου μέσω του αναπνευστικού συστήματος, υπήρξε πολύ δημοφιλής μεταξύ των εργοφυσιολόγων και μελετήθηκε σε μεγάλο βαθμό τα επόμενα χρόνια .
Η κεντρική αιμοδυναμική άρχισε να μετράται εργαστηριακά κατά τη διάρκεια της άσκησης γύρω στο 1970 όπου και διαμορφώθηκε μια πιο τεκμηριωμένη άποψη, τόσο ως προς την κατανομή της ροής του αίματος όσο και ως προς τις απαραίτητες για τη διάχυση μερικών πιέσεων των αερίων (8). Για ένα μεγάλο διάστημα οι ερευνητές προσπάθησαν να αναδείξουν τη σπουδαιότητα των διαφορετικών κεντρικών περιορισμών στο αναπνευστικό σύστημα.
Για παράδειγμα η μείωση της μερικής πίεσης του οξυγόνου PO2 στο υψόμετρο (9), (10) θα έχει ως αποτέλεσμα τη μείωση της VO2 max. Αυτό το φαινόμενο το είδαμε και στους Ολυμπιακούς αγώνες στην πόλη του Μέξικο σε υψόμετρο 2.300 μέτρων. Στους αγώνες αυτούς, όπου η μεγίστη πρόληψη οξυγόνου είναι 10% λιγότερη από ότι στην επιφάνεια της θάλασσας, δεν σημειωθήκαν αξιόλογες επιδώσεις σε αερόβια αγωνίσματα (1). Μείωση όμως της μέγιστης πρόσληψης O2 παρατηρείται και σε περιπτώσεις αναιμίας όπου έχουμε και μείωση της αιμοσφαιρίνης(11), (12), (13). Παρόμοια αποτελέσματα έχουμε και με τη χορήγηση β- αναστολέων (14).
Παράλληλα αναπτύχθηκαν και έρευνες με πληθώρα δεδομένων, με θέμα την αξιοσημείωτη μεταβλητότητα της οξειδωτικής ικανότητας των σκελετικών μυών και της ικανότητας τροφοδοσίας των τριχοειδών ως αποτέλεσμα της αερόβιας προπόνησης(15), (16), (17).Στις έρευνες αυτές αναδείχθηκε η σπουδαιότητα των περιφερειακών παραγόντων ως περιοριστικοί παράγοντες της VO2max. Στην έρευνα του ο Saltin et. al απέδειξε ότι για δυναμικές ασκήσεις με μικρές μυϊκές ομάδες το σύστημα κατανάλωσης O2 είναι ύψιστης σημασίας και περιορίζει την αντοχή και τη απόδοση (18). Από την εν λόγω έρευνα προέκυψαν νέα δεδομένα σχετικά με τον τύπο των μυϊκών ινών, την πυκνότητα των αγγείων και τις ενζυμικές δραστηριότητες.
Κυριότερος εκπρόσωπος αυτής της τάσης ήταν ο Noakes et.al. (19) ο οποίος δεν αποδέχεται στο σύνολο της τη θεωρία του Hill et. al για τη VO2max. Το εναλλακτικό μοντέλο που προτείνει είναι ότι οι επιδόσεις αντοχής περιορίζονται από την οξειδωτική ικανότητα των μυών (σύστημα κατανάλωσης). Ο Noakes et.al. στο ερευνητικό του έργο προτείνει ότι οι δρομείς αντοχής έχουν τα μορφολογικά χαρακτηριστικά των μυών που θα τους επιτρέψουν να επιτύχουν υψηλότερες ταχύτητες μέσα στην ίδια την κούρσα και συνεπώς το σύστημα κατανάλωσης είναι το κυρίαρχο στον περιορισμό της VO2max.
Οι ερευνητές κατά τη διάρκεια της δεκαετίας του 80 και του 90 προσπαθούσαν να βρουν με το έναν ή με τον άλλο τρόπο ποιος είναι τελικά ο κυριότερος περιοριστικός παράγοντας της VO2 max (20), (21), (22), (23).
Νέα οπτική δόθηκε με την εργασία των DiPrampero et.al. σε έμβια όντα (24). Ο ερευνητής έδειξε ότι σε κανονικές περιβαλλοντικές συνθήκες και κατά τη διάρκεια άσκησης με τα δύο πόδια, περίπου το 75% του VO2max εξαρτάται από το κεντρικό σύστημα μεταφοράς O2, ενώ το υπόλοιπο 25% ελέγχεται από την περιφέρεια. Επιπλέον επισήμανε ότι η σημαντικότητα των επιμέρους σταδίων του συστήματος τροφοδοσίας, μπορεί να επηρεαστεί από εξωγενείς παράγοντες, όπως η υποξία και η άσκηση με μικρές μυϊκές ομάδες.
Το μονοπάτι για τη μεταφορά του O2 από την ατμόσφαιρα στα μιτοχόνδρια περιέχει μια σειρά από βήματα, καθένα από τα οποία αντιπροσωπεύει ένα δυνητικό εμπόδιο για την ροή του O2. Τα φυσιολογικά χαρακτηριστικά που θα μπορούσαν να περιορίσουν VO2max είναι τα ακόλουθα: Η ικανότητα διάχυσης O2 στους πνεύμονες, δηλαδή η ανταλλαγή αερίων μεταξύ του αέρα και του αίματος, η μέγιστη καρδιακή παροχή (ο όγκος παλμού), η ικανότητα μεταφοράς οξυγόνου με το αίμα (όγκος των ερυθροκυττάρων ) και τα χαρακτηριστικά των σκελετικών μυών (όγκος των μιτοχονδρίων). Οι τρεις πρώτοι παράγοντες μπορούν να χαρακτηριστούν ως κεντρικές προσαρμογές ενώ η τέταρτη χαρακτηρίζεται με τον όρο περιφερειακή προσαρμογή.
O Wagner, et. al. υποστηρίζει ότι δεν υπάρχει κανένας μεμονωμένος παράγοντας που να περιορίζει την VO2max (25). Οι έρευνες καταλήγουν στο συμπέρασμα ότι κάθε βήμα στη μεταφορά και στην κατανάλωση του O2 συμβάλλει με ένα διαφορετικό τρόπο στον καθορισμό της VO2 max. Δηλαδή η VO2max επηρεάζεται από ενιαίους αλληλεπιδραστικούς παράγοντες όλων των επιμέρους λειτουργιών. Στην ερώτηση λοιπόν των εργοφυσιολόγων για το ποια είναι η παράμετρος που καθορίζει τη VO2max σήμερα, μπορούμε να πούμε ότι ο περιοριστικός παράγοντας εξαρτάται από το πρωτόκολλο που θα χρησιμοποιηθεί προκειμένου να προκύψει ο ορισμός του. Εάν η άσκηση αφόρα όλο το σώμα όπως το τρέξιμο, η ποδηλασία, η κολύμβηση, περιοριστικός παράγοντας είναι το καρδιοαναπνευστικό. Στην αντίθετη περίπτωση, που η άσκηση άφορα συγκεκριμένες μυϊκές ομάδες, ο περιοριστικός παράγοντας είναι το σύστημα κατανάλωσης Ο2
Η θεωρία του Hill et al. παρότι έχει τις ρίζες της στον προηγούμενο αιώνα, άνοιξε τον <<ασκό του Αίολου >> όσον αφορά στη μελέτη της VO2max. Δεχόμενη όμως αρκετή επεξεργασία και βελτιώσεις μας οδήγησε στο σήμερα όπου έχουμε μια πολύ πιο πλήρη κατανόηση των καθοριστικών παραγόντων της αντοχής. Είναι πλέον καθολικά αποδεκτό από τους εργοφυσιολόγους ότι υπάρχει ένα ανώτατο όριο στην ικανότητα του σώματος να καταναλώνει O2. Μένει να διευκρινιστεί με μελλοντικές έρευνες εάν τα δεδομένα αυτά πρόκειται πάλι να ανατραπούν.
Βιβλιογραφία
1. ΚΛΕΙΣΟΥΡΑΣ, Β. Εργοφυσιολογία - Φυσιολογική βάση της μυϊκής προσπάθειας. Εκδόσεις Παριζιάνου1989
2. Saltin B, Strange S. Maximal oxygen uptake: "old" and "new" arguments for a cardiovascular limitation. Med Sci Sports Exerc 1992;24(1):30-7
3. McArdle, Katch F, Katch V. Essentials of exercise physiology. Philadelphia: Lippincott Williams & Wilkins, (2000)
4. Blomqvist CG, Saltin B. Cardiovascular adaptations to physical training. Annu Rev Physiol 1983;45:169-89.
5. Rowell LB. Muscle blood flow in humans: how high can it go? Med Sci Sports Exerc 1988;20(5 Suppl):S97-103.
6. SALTIN B. Hemodynamic adaptations to exercise. Am. J. Cardiol. 1985;55:42D-47D.
7. HILL A.V. and LUPTON H. Muscular exercise, lactic acid, and the supply and utilization of oxygen. Q. J. Med1923; 16:135-171.
8. Bevegard BS, Shepherd JT. Regulation of the circulation during exercise in man. Physiol Rev 1967;47(2):178-213.
9. Daniels J, Oldridge N. The effects of alternate exposure to altitude and sea level on world-class middle-distance runners. Med Sci Sports 1970;2(3):107-12.
10. Faulkner JA, Kollias J, Favour CB, Buskirk ER, Balke B. Maximum aerobic capacity and running performance at altitude. J Appl Physiol 1968;24(5):685-91.
11. Glendhill, N. The influence of altered blood volume and oxygen-transport capacity on aerobic performance. Exerc. Sport Sci1985; Rev. 13: 75-93,
12. Sproule, B.J..H..Mitchell, W.F.Miller. Cardiopulmonary physiological responses to heavy exercise in patients with anemia. J. Clini. Invest 1960;. 39:378-388,
13. Ekblom B, Wilson G, Astrand PO. Central circulation during exercise after venesection and reinfusion of red blood cells. J Appl Physiol 1976;40(3):379-83.
14. Tesch PA. Exercise performance and beta-blockade. Sports Med 1985;2(6):389-412.
15. HOPPELER H., LÜTHI P., CLAASSEN H., WEIBEL E.R. and HOWALD H. The ultra structure of the normal human skeletal muscle. A morphometric analysis on untrainde men, women, and well-trained orienteers. Pfluegers Arch. 1973;344:217-232.
16. HOLLOSZY J.O. and BOOTH F.W. Biochemical adaptation to endurance exercise in muscle. Annu. Rev. Physiol 1976;38 :273-291,.
17. SALTIN B. and GOLLNICK P.D. Skeletal muscle adaptability: significance for metabolism and performance. In: L.D. Peachy, R.H. Adrian and S.R. Geiger (Eds.), Handbook of Physiology: Skeletal Muscle. Williams and Wilkinson, Baltimore1983, pp 555-631,.
18. Saltin B , Nazar K , Costil Dl , Stein E, Jansson E , Essen B, Gollnick PD. The nature of the training response; peripheral and central adaptations to one –legged exercise. Acta Physiol Scan1976, 96 : 289-305
Γρηγοράκης Πέτρος
Καθηγητής Φυσικής Αγωγής
Msc Αθλητικής Διατροφής/ Χαροκόπειο Πανεπιστήμιο Αθηνών
